viernes, 22 de julio de 2016

Sobre el sufrimiento y sintiencia animal en general



La ciencia además de ayudarnos en varios aspectos, también nos da información sobre otros animales, ciencias como la biología y en especial la etología, nos ayudan a comprender sobre comportamientos, lo mismo sucede con la zoología y otras disciplinas como la neurociencia.

Este post tiene la intención de mostrar las evidencias científicas  que tenemos hasta ahora para probar el sufrimiento animal entre otras cosas, además también se pone énfasis en desmontar un mito común que predica la inexistencia de literatura científica sobre el tema, como si la sintiencia no fuera estudiada o como si fuera ignorada en ámbitos académicos.

Evidencia sobre sufrimiento.

Al hablar de sufrimiento voy a utilizar la definición que incluye  ‘Un gran rango de diferentes estados emocionales que involucren el miedo, dolor, hambre, sed, etc. que tienen en común el hecho de que son desagradables para nosotros’.[i]
 
Y si bien se podría decir que es imposible obtener información de los estados subjetivos como el sufrimiento muchos expertos acuerdan que esta información[ii] puede[iii] ser[iv] obtenida[v] de[vi] forma[vii] indirecta.[viii] (por ejemplo la existencia de nociceptores, los opioides que pueden suprimir funciones cerebrales cuando hay dolor intenso[ix], la existencia de un sistema nervioso central, los comportamientos y reacciones a estímulos negativos,etc.) Además de que si aceptamos que es imposible saber si otro animal sufre deberíamos dudar también de nuestros amigos/familiares/conocidos, etc. Como si fueran zombies filosóficos.[x] Pero justamente para evitar eso, aplicamos un principio precautorio, si prácticamente toda la evidencia apunta a que otros sufren deberíamos al menos, por precaución, tratarlos como tal.[xi]

Algunos suelen decir que los humanos tenemos la capacidad de sufrir pero otros animales no, aunque esto se puede decir por ejemplo de los humanos con piel blanca de forma tan arbitraria como se dice solamente de los humanos, así al menos se hizo en Pennsylvania en el siglo 19, solamente aplicando anestesia a la hora de hacer amputaciones a los hombres blancos, a las mujeres y a los ricos, dejando de lado a los inmigrantes, negros, pobres, no educados y alcohólicos por la suposición de que no sentían de igual manera o no sentían en definitiva.[xii]

Antes de mostrar los diferentes estudios tenemos que tener en cuenta que tanto el sufrimiento y el placer son cuestiones adaptativas que sirven para promover la supervivencia y la procreación[xiii]. En individuos con capacidad de desplazarse las sensaciones de dolor permiten a estos organismos evitar comportamientos que lleven a la muerte, por el otro lado el placer sirve para lograr la supervivencia y procreación. También asumir un continuo evolutivo, esto deriva de la teoría de la evolución, por lo que sería raro encontrar características exclusivas de una especie en particular.


Vamos a las evidencias:

El National Research Council of USA en un comité concluye:

‘…the consensus of the committee is that all vertebrates should be considered capable of experiencing pain.’ [xiv] Y no hay mucho debate sobre la existencia de sufrimiento vertebrados (ni en animales de granja[xv]), sin embargo hay algunos debates sobre los invertebrados(pero de esto se va a profundizar en otra entrada).

Un review sistemático de dos décadas de literatura científica concluye que hay bastante evidencia sobre la sintiencia animal y que lo que se creía imposible de conocer (estados subjetivos) puede ser estudiado a través de otros métodos.[xvi]

En el libro de los neuroanatosmistas Butler y Hodos[xvii] página 550 ‘Tres vías llevan información del dolor al cerebro, el tracto espinotalámico lateral, la vía espinorreticular, y la espino mesencefálica’


(Esquema de vías somatosensoriales en los mamíferos)

Hay numerosas características del sistema nervioso que son común en casi todos los vertebrados.[xviii]
Un estudio de ratas muestra que existe actividad en los sistemas de dolor de las mismas[xix]. Otro estudios muestra que los ratones sienten dolores post cirugías[xx] y que este se puede aliviar con analgésicos.[xxi] Más evidencia[xxii] refuerzan[xxiii] estas conclusiones[xxiv]. Se reportó también ansiedad en ratones al estar en jaulas de ciertos colores, en el mismo estudio se reportan las preferencias de los ratones.[xxv] También los ratones sufren stress al presenciar depredadores[xxvi], esto puede ser un indicador de sufrimiento más allá del humano. (para ver más, mi entrada de sufrimiento en la naturaleza).

Un estudio sobre gallinas, muestra que estas prefieren el aire libre antes que las ‘battery cage', además de remarcar la continuidad en la evolución para plantear la posibilidad del sufrimiento en otros animales.[xxvii] Otro estudio demuestra que las gallinas rengas se automedican con analgésicos a la hora de elegir diferentes tipos de alimentos, eligen los especialmente combinados con los analgésicos.[xxviii] Pero estas actitudes no deberían sorprender ya que son normales en otros animales.[xxix]
Los veterinarios asumen la existencia del dolor, no por nada utilizan analgésicos.[xxx] Y en la rutinas de laboratorio un estudio que analiza otros 80 estudios publicados concluye que los animales utilizados en laboratorios sufren stress y posiblemente distress.[xxxi] También[xxxii] hay[xxxiii] abundante[xxxiv] evidencia[xxxv] sobre anestesia[xxxvi] antes de sacar los cuernos a los terneros[xxxvii](lo que implica reducir el sufrimiento), sin embargo(véase como ejemplo de algo que deberíamos ver como indeseable) no es muy utilizada la anestesia a la hora de sacar cuernos, al menos eso indica la estadística en eeuu[xxxviii]

En las vacas no es muy raro sufrir mastitis (inflamación de las ubres) y hay evidencia[xxxix] de que esto provoca dolor en las mismas.[xl]

El sufrimiento de cerdos por ejemplo se ha estudiado en la castración, midiendo las frecuencias de los gritos, mostrando que el proceso más doloroso es estirar y cortar los cordones espermáticos[xli] (para el que quiera ver como se dan estos procesos puede buscar videos aunque no lo recomiendo). En su libro ‘Understanding animal welfare the science in its cultural context’[xlii] David Fraser cuenta que los cerdos sienten distress cuando son separados de sus madres, esto es indicado por los gritos agudos, lo mismo sucede con patos, aves, y terneros. En el mismo libro habla sobre otras situaciones de distress como por ejemplo al momento de cortarle la cola a los corderos y situaciones que se suelen dar en granjas.

También en la castración de corderos se registra dolor[xliii]. Y hay aversión en las ovejas a las ‘electro inmovilizaciones’.[xliv]

En un estudio sobre peces donde se les administra un producto químico en los labios hace que estos se froten contra las paredes del estanque, después se les administra morfina y disminuyen las conductas relacionadas al dolor. [xlv] También se encuetran nociceptores o ‘receptores del dolor’ en los peces que son muy similares a los vertebrados mayores.[xlvi] Otros[xlvii] estudios[xlviii] refuerzan[xlix] la hipótesis[l] de que[li] los peces[lii] sufren.[liii]

El biólogo y etólogo Jonathan Balcombe autor del libro sobre los peces ‘What Fish knows’ dice ‘Los peces son seres individuales cuyas vidas tienen valor intrínseco aparte de cualquier valor utilitario que podrían tener para nosotros'[liv]. También en su libro explica que varias especies de peces tienen reconocimiento facial y que ciertas especies a través de la electricidad se comunican para advertirse de depredadores, incluso usan señales para demostrar agresión o sumisión. De la misma forma habla del uso de herramientas en los peces.[lv] Hay evidencia de sintiencia que implica más que dolor en peces, cefalópodos y crustáceos[lvi] decápodos. Y además está demostrada la capacidad de sentir emociones sin corteza cerebral.[lvii] En el libro ‘Sentience and animal welfare’,[lviii] Broom hace comparaciones entre los cerebros de los peces y de los mamíferos, los peces tienen respuestas del hipotálamo-hipófisis-interrenal que son muy similares a las respuesta del hipotálamo-hipófisis-adrenal de los mamíferos , producen la hormona adrenocorticotropa que es análoga al cortisol, los peces también tienen tejidos cromafines que producen adrenalina y noradrenalina cuando hay estímulos que molestan a los peces.

También hay evidencia sobre stress en un cangrejos de orilla al recibir descargas eléctricas.[lix] Esto es respaldado por[lx] otros[lxi] estudios.[lxii]

Un estudio reporta que los pulpos pueden aprender y responden a electrochoques de forma negativa.[lxiii]
También algunas conductas de animales invertebrados como los moluscos cefalópodos[lxiv] sugieren la existencia de la capacidad de sentir dolor.[lxv]

Por toda la evidencia que ya poseemos se argumenta que sostener que solo los humanos tenemos sintiencia es tanto científicamente incorrecto como éticamente incorrecto.[lxvi] Y cabe aclarar que no todos los animales son sintientes pero este tema va a ser exclusivo de otra entrada.

Evidencia sobre consciencia


Primero que nada el hecho de que asumamos que los animales sienten dolor implica al menos cierto grado de consciencia, ya que no hay dolor ‘inconsciente’. El dolor lo sufre alguien sino ¿Quién sufriría el mismo?
Con esto no quiero decir que todas las consciencias sean igualmente complejas, mi posición acerca de este tema es que habiendo tantos animales adaptados de diferentes formas a diferentes ambiente el grado de complejidad de sus consciencias (si es que la tienen) varía por cada especie. Un paper[lxvii] sobre el tema explica la dificultad del término consciencia pero resume la problemática de esta manera ‘Todos sabemos que a veces estamos al tanto de objetos, eventos y sentimientos emocionales, que a veces usamos esas experiencias para planear o tomar decisiones, y que la diferencia entre estar al tanto o no estarlo es importante para nuestra pregunta central acerca de la consciencia de los animales, ¿ellos experimentan algo parecido a lo nuestro? y si lo hacen ¿Cuál es el contenido de su consciencia?’

‘Estar al tanto’ puede ser intercambiado por ‘tener conocimiento de’

El mismo paper analiza 3 tipos de evidencia que nos pueden llevar a la conclusión de que los animales ‘están al tanto’. 1) Similar estructura del sistema nervioso central y similar función. 2) Ajustamiento versátil del comportamiento en respuesta a desafíos impredecibles. y 3) Comunicación animal. 

En otro estudio[lxviii] que contribuye al debate sobre la consciencia, se revisan algunos casos de monos, gatos y humanos se concluye que esos animales están conscientes.

Declaración de Cambridge:

‘‘Declaramos lo siguiente: “La ausencia de un neocórtex no parece prevenir que un organismo experimente estados afectivos. Evidencia convergente indica que los animales no humanos poseen los substratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de estados conscientes, así como la capacidad de exhibir comportamientos deliberados. Por consiguiente, el peso de la evidencia indica que los seres humanos no son los únicos que poseen los sustratos neurológicos necesarios para generar conciencia. Animales no humanos, incluyendo todos los mamíferos y pájaros, y muchas otras criaturas, incluyendo los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos”. [lxix]


Autoconsciencia:

Si bien el dolor y otras características pueden implicar consciencia, no implican autoconsciencia.
La autoconsciencia es la capacidad de un animal de estar consciente de si mismo y poder diferenciarse del resto. Esto parece ser más difícil de probar que la consciencia, sin embargo hay algunos tests como el del espejo donde supuestamente algunos animales son capaces de reconocerse como algunos[lxx] monos[lxxi], delfines[lxxii], elefantes[lxxiii], urracas[lxxiv]

Otras características de los animales no humanos.


Muchas veces uno suele creer en el antropocentrismo y no tiene en cuenta que este pensamiento tiene un origen religioso, el hecho de poner al hombre en un pedestal sagrado como si otros animales fueran totalmente diferentes a nosotros y creer que tenemos algo divino como una fuerza vital o algo que nos haga ser como somos implica desechar la teoría de la evolución.

Hay evidencia sobre ratones los cuales simpatizan con otros al ver que estos sufren estímulos negativos,[lxxv] y también hay evidencia de conductas generosas.[lxxvi] También un estudio[lxxvii] donde las ovejas se encuentran aisladas al ver caras familiares reducen su comportamiento de ‘protesta’, su ritmo cardiaco, y también índices de estrés (como el cortisol y adrenalina) al mismo tiempo incrementan la actividad en regiones del cerebro especializadas para procesar caras y de control emocional y se reduce la actividad en regiones asociadas al stress.

Los pollos también tienen empatía.[lxxviii] Y en monos capuchinos se reportó[lxxix] un sentimiento de justicia al ver que respondían de forma negativa a pagas injustas, por ejemplo un premio mayor para un esfuerzo y un premio menor para el mismo esfuerzo, así como un premio que no conlleve ningún esfuerzo. En chimpancés hay evidencia de generosidad.[lxxx] En en un experimento descrito en la página 104 ‘Peacemaking among primates’ de Frans de Waal[lxxxi], a monos rhesus se les daba comida si tiraban de una cadena, pero al mismo tiempo se les mostraba como otro mono sufría por electro choques, cuando los monos se daban cuenta de esto dejaban de tirar la palanca, algunos llegaron al punto de padecer hambre por 5 días.

Un estudio sobre esterlinos muestra que estos pueden estar pesimistas u optimistas dependiendo el ambiente donde viven[lxxxii] Esto mismo se probó en ratas[lxxxiii],en perros [lxxxiv] y abejas[lxxxv]. Y hay más evidencia sobre sesgos cognitivos en animales no humanos.[lxxxvi]
Las ratas sienten cosquillas[lxxxvii]. Las madres de los murcielagos de una especie reconocen las voces de sus hijos[lxxxviii]. Los lémures tienen llamadas de alarmas por los depredarores[lxxxix]. Los suricatos también y además se mostró como varían las llamadas de alarma dependiendo del depredador.[xc] Las gallinas pueden frustrarse. [xci] Animales como primates, delfines, ratas y palomas pueden tener nociones del tiempo tanto pasado como futuro. [xciB]

En el libro ‘Evolution of communication systems’ en el capítulo 11 Mather explica como los cefalópodos utilizan complejos cambios de colores en comunicaciones sociales.[xcii]



Wilcox Y Jackson[xciii] encontraron[xciv] evidencia experimental y observacional de cognición compleja en las arañas Portia, cuentan que las arañas se involucran en complejas formas de intercambios comunicativos con sus presas que incluye elementos de engaño, por ejemplo realizan señales vibratorias similares a las de cortejo de sus presas, atrayéndolas a ellas para cazarlas.

Un estudio sobre chimpancés reporta reconciliación y consolación después de peleas, se pueden ver acciones como besos (para reconciliar) y abrazos (para consolar).[xcv] Otros estudios[xcvi] también muestran lo mismo.[xcvii] También con bonobos.[xcviii] Hay bastante información sobre como monos rhesus tienen conductas anormales como empezar a morderse en situaciones de laboratorio en las cuales se les separa de sus compañeros, se los deja solos, se los mueve mucho, etc.[xcix]

Algunas psicopatologías:

Hay otros animales que pueden pueden sufrir por psicopatologías como los humanos, podemos encontrar anorexia nerviosa que lleva a hiperactividad en roedores [xcixB], el síndtrome de cerda delgada [xcixC], las ratas pueden sufrir de pica(la ingestión de substancias no nutritivas) y además hasta tener vómitos [xcixD], los gatos también pueden sufrir de pica [xcixE]. Hay ciertas ratas que pueden sufrir de comportamientos compulsivos [xcixF] otros estudios también respaldan esto. [xcixG] Los perros pueden tener trastornos obsesivos compulsivos [xcixH]. Y de esta forma podemos encontrar bastantes trastornos, que incluyen la adicción la depresión, etc.

Sobre antropomorfizar


Una objeción bastante común es que los científicos o las personas antropomorfizan a los demás animales asignándoles características humanas o señalando actitudes o comportamientos de forma exagerada añadiendo intenciones que supuestamente no existen.

Sin embargo no tienen en cuenta la abundante evidencia que hay respecto a las cuestiones que se tratan, en esta entrada solamente  mostré una parte pequeña de la literatura científica sobre el tema. Miles de etólogos se encargan de estudiar el comportamiento y no es un capricho publicar estudios sobre las conclusiones a las que llegan, capricho es intentar tapar el sol con las manos. Ahora asumiendo que TODOS los científicos exageran, asumiendo que todos los trabajos citados aquí tienen un sesgo que hace que los resultados estén exagerados o que no puedan ser extrapolables a la mayor parte de las especies. Esto no quita para nada la evidencia sobre la sintiencia animal, que es lo que necesitamos para poder considerarlos moralmente. No existe conspiración ‘vegana’ o ‘animalista’ que pueda captar a todos los investigadores y pagar millones a journals prestigiosos y con revisión para que aprueben los artículos que prueben una posición. La evidencia está para quien la busque y si uno solamente la niega porque no le conviene está siendo deshonesto.


De más está decir que como muestra la evidencia varios animales SÍ tienen características humanas[c](no todas y no de la misma manera obviamente) y SÍ tienen intenciones, y hasta algunos autores hablan sobre la necesidad de antropomorfizar.[ci]

Esto es antropomorfizar:
 

Conclusión


Lo más probable es que la sintiencia animal más allá del humano exista y que por razones éticas (si tomamos en cuenta el sensocentrismo) debemos conceder un lugar en el grupo de individuos a los cuales tenemos que considerar. Entre la mayoría de los estudios esto no se discute y se toma por asumido, podría decirse que gran parte de la comunidad científica toma por probada (por la cantidad de evidencia) la capacidad de otros animales de sufrir y de disfrutar.


La pregunta no es, ¿Pueden razonar? ni ¿Pueden hablar? sino ¿Pueden sufrir?  - Jeremy Bentham
Para ver más sobre el tema se puede consultar journals como ‘Animal welfare’ ‘Animal Behaviour’ ‘Zoological studies’, ‘Applied animal behaviour science’ o leer más de algunos libros citados.



[i] Dawkins, M. S. (2008). The science of animal suffering. Ethology. http://doi.org/10.1111/j.1439-0310.2008.01557.x
[ii] von Borell, E., Langbein, J., Després, G., Hansen, S., Leterrier, C., Marchant-Forde, J., … Veissier, I. (2007). Heart rate variability as a measure of autonomic regulation of cardiac activity for assessing stress and welfare in farm animals - A review. Physiology and Behavior. http://doi.org/10.1016/j.physbeh.2007.01.007
[iii] Royo, F., Mayo, S., Carlsson, H.-E., & Hau, J. (2008). Egg corticosterone: a noninvasive measure of stress in egg-laying birds. Journal of Avian Medicine and Surgery, 22(4), 310–314. http://doi.org/10.1647/2008-001.1
[iv] Bortolotti, G. R., Marchant, T. A., Blas, J., & German, T. (2008). Corticosterone in feathers is a long-term, integrated measure of avian stress physiology. Functional Ecology, 22(3), 494–500. http://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2008.01387.x
[v] Rolls, E. T. (2000). Précis of The brain and emotion. The Behavioral and Brain Sciences, 23, 177–191; discussion 192–233. http://doi.org/10.1017/S0140525X00512424
[vi]Gregory, Neville G. Physiology and behaviour of animal suffering. Oxford, UK Ames, Iowa: Blackwell Science, 2004. Print.
[vii] Griffin, D. R. (2000). Scientific Approaches to Animal Consciousness. American Zoologist, 4, 889–892. http://doi.org/10.1093/icb/40.6.889
[viii] Duncan, I. J. H. (2002). Gordon memorial lecture. Poultry welfare: science or subjectivity? British Poultry Science, 43(5 Suppl), 643–52. http://doi.org/10.1080/0007166021000025109
[ix] Broom, D. M., & Zanella, A. J. (2004). Brain measures which tell us about animal welfare. Animal Welfare, 13(SUPPL.).
[x] https://en.wikipedia.org/wiki/Philosophical_zombie
[xi] Patrick Bateson (1991). Assessment of Pain in Animals. Animal Behaviour 10.1016/S0003-3472(05)80127-7
[xii] Pernick, Martin S. A calculus of suffering : pain, professionalism, and anesthesia in nineteenth-century America. New York: Columbia University Press, 1985. Print.
[xiii] Cabanac, M. (1971). Physiological role of pleasure. Science (New York, N.Y.), 173(2), 1103–1107. http://doi.org/10.1126/science.173.4002.1103
[xiv] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK32655/#ch1.s8
[xv] Turner J. Stop-Look-Listen-Recognising the Sentience of Farm Animals. Compassion in World Farming; Petersfield, UK: 2006.
[xvi] Proctor, H. S., Carder, G., & Cornish, A. R. (2013). Searching for animal sentience: A systematic review of the scientific literature. Animals. http://doi.org/10.3390/ani3030882
[xvii] Butler, A. and Hodos, W. (2005) Comparative Neuroanatomy: Evolution and Adaptation.John Wiley and Sons, Inc., New Jersey.
[xviii] Butler, A. B. (2001). Brain Evolution and Comparative Neuroanatomy. Life Sciences, (December), 1–8. http://doi.org/10.1002/9780470015902.a0000088.pub2
[xix] Wang, J. Y., Luo, F., Chang, J. Y., Woodward, D. J., & Han, J. S. (2003). Parallel pain processing in freely moving rats revealed by distributed neuron recording. Brain Research, 992(2), 263–271. http://doi.org/10.1016/j.brainres.2003.08.059
[xx] Roughan, J. V., & Flecknell, P. A. (2003). Evaluation of a short duration behaviour-based post-operative pain scoring system in rats. European Journal of Pain, 7(5), 397–406. http://doi.org/10.1016/S1090-3801(02)00140-4
[xxi] Leach, M. C., Klaus, K., Miller, A. L., Scotto di Perrotolo, M., Sotocinal, S. G., & Flecknell, P. a. (2012). The Assessment of Post-Vasectomy Pain in Mice Using Behaviour and the Mouse Grimace Scale. PLoS ONE, 7(4), e35656. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0035656
[xxii] Persinger, M. A. (2003). Rats’ preferences for an analgesic compared to water: an alternative to “killing the rat so it does not suffer”. Perceptual and Motor Skills, 96(2), 674–80. http://doi.org/10.2466/pms.2003.96.2.674
[xxiii] Colpaert, F. C., de Witte, P., Maroli, A. N., Awouters, F., Niemegeers, C. J., & Janssen, P. A. (1980). Self-administration of the analgesic suprofen in arthritic rats: Evidence of Mycobacterium butyricum-induced arthritis as an experimental model of chronic pain. Life Sciences, 27(11), 921–928. http://doi.org/10.1016/0024-3205(81)90361-1
[xxiv]Colpaert, F. C. (1987). Evidence that adjuvant arthritis in the rat is associated with chronic pain. Pain. http://doi.org/10.1016/0304-3959(87)90117-5
[xxv] Sherwin, C. M., & Glen, E. F. (2003). Cage colour preferences and effects of home cage colour on anxiety in laboratory mice. Animal Behaviour, 66(6), 1085–1092. http://doi.org/10.1006/anbe.2003.2286
[xxvi] El Hage, W., Griebel, G., & Belzung, C. (2006). Long-term impaired memory following predatory stress in mice. Physiology and Behavior, 87(1), 45–50. http://doi.org/10.1016/j.physbeh.2005.08.039
[xxvii] Dawkins, M. (1977). Do hens suffer in battery cages? environmental preferences and welfare. Animal Behaviour, 25(PART 4), 1034–1046. http://doi.org/10.1016/0003-3472(77)90054-9
[xxviii] Danbury, T. C., Weeks, C. A., Waterman-Pearson, A. E., Kestin, S. C., & Chambers, J. P. (2000). Self-selection of the analgesic drug carprofen by lame broiler chickens. Veterinary Record, 146(11), 307–311. http://doi.org/10.1136/vr.146.11.307
[xxix] Engel, C. R. (2002). Acknowledging the Potential Role of Animal Self-Medication. UK Organic Research 2002 Conference, 355–358.
[xxx] Viñuela-Fernández, I., Jones, E., Welsh, E. M., & Fleetwood-Walker, S. M. (2007). Pain mechanisms and their implication for the management of pain in farm and companion animals. Veterinary Journal. http://doi.org/10.1016/j.tvjl.2007.02.002
[xxxi] Balcombe, J. P., Barnard, N. D., & Sandusky, C. (2004). Laboratory routines cause animal stress. Contemporary Topics in Laboratory Animal Science / American Association for Laboratory Animal Science, 43(6), 42–51.
[xxxii] Weary, D. M., Niel, L., Flower, F. C., & Fraser, D. (2006). Identifying and preventing pain in animals. Applied Animal Behaviour Science, 100(1-2), 64–76. http://doi.org/10.1016/j.applanim.2006.04.013
[xxxiii] Graf, B., & Senn, M. (1999). Behavioural and physiological responses of calves to dehorning by heat cauterization with or without local anaesthesia. Applied Animal Behaviour Science, 62(2-3), 153–171. http://doi.org/10.1016/S0168-1591(98)00218-4
[xxxiv] Petrie, N. J., Mellor, D. J., Stafford, K. J., Bruce, R. A., & Ward, R. N. (1996). Cortisol responses of calves to two methods of tail docking used with or without local anaesthetic. N Z Vet J, 44(1), 4–8. http://doi.org/10.1080/00480169.1996.35923
[xxxv] McMeekan, C. M., Mellor, D. J., Stafford, K. J., Bruce, R. a, Ward, R. N., & Gregory, N. G. (1998). Effects of local anaesthesia of 4 to 8 hours’ duration on the acute cortisol response to scoop dehorning in calves. Australian Veterinary Journal, 76(4), 281–285. http://doi.org/10.1111/j.1751-0813.1998.tb10160.x
[xxxvi] Faulkner, P. M., & Weary, D. M. (2000). Reducing pain after dehorning in dairy calves. J Dairy Sci, 83(9), 2037–2041. http://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(00)75084-3
[xxxvii] Morisse, J. P., Cotte, J. P., & Huonnic, D. (1995). Effect of dehorning on behaviour and plasma cortisol responses in young calves. Applied Animal Behaviour Science, 43(4), 239–247. http://doi.org/10.1016/0168-1591(95)00569-E
[xxxviii] "USDA NAHMS Dairy 2007". USDA NAHMS Online. January 2010. https://www.aphis.usda.gov/animal_health/nahms/dairy/downloads/dairy07/Dairy07_ir_CalfHealth.pdf
[xxxix] Harmon, R. J. (1994). Physiology of mastitis and factors affecting somatic cell counts. Journal of Dairy Science, 77(7), 2103–12. http://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(94)77153-8
[xl] Fitzpatrick, J. L., Young, F. J., Eckersall, D., David, N., Knight, C. J., & Nolan, A. (1998). Recognising and Controlling Pain and Inflammation in Mastitis. BMC Veterinary Research, 36–44.
[xli] Taylor, A. A., & Weary, D. M. (2000). Vocal responses of piglets to castration: Identifying procedural sources of pain. Applied Animal Behaviour Science, 70(1), 17–26. http://doi.org/10.1016/S0168-1591(00)00143-X
[xlii] Fraser, D. (2008). Understanding animal welfare : the science in its cultural context. Oxford Ames, Iowa: Wiley-Blackwell.
[xliii] Thornton, P. D., & Waterman-Pearson, A. E. (1999). Quantification of the pain and distress responses to castration in young lambs. Research in Veterinary Science, 66(2), 107–18. http://doi.org/10.1053/rvsc.1998.0252
[xliv] Rushen, J. (1986). Aversion of sheep to electro-immobilization and physical restraint. Applied Animal Behaviour Science, 15(4), 315–324. http://doi.org/10.1016/0168-1591(86)90124-3
[xlv] Sneddon, L. U. (2003). The evidence for pain in fish: The use of morphine as an analgesic. Applied Animal Behaviour Science, 83(2), 153–162. http://doi.org/10.1016/S0168-1591(03)00113-8
[xlvi] Sneddon, L. U. (2004). Evolution of nociception in vertebrates: Comparative analysis of lower vertebrates. In Brain Research Reviews (Vol. 46, pp. 123–130). http://doi.org/10.1016/j.brainresrev.2004.07.007
[xlvii] Sneddon, L. U., Braithwaite, V. a, & Gentle, M. J. (2003). Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society, 270(1520), 1115–21. http://doi.org/10.1098/rspb.2003.2349
[xlviii] Braithwaite, V. A., & Huntingford, F. A. (2004). Fish and welfare: Do fish have the capacity for pain perception and suffering? Animal Welfare.
[xlix] Ehrensing, R. H., Michell, G. F., & Kastin, A. J. (1982). Similar antagonism of morphine analgesia by MIF-1 and naloxone in Carassius auratus. Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 17(4), 757–761. http://doi.org/10.1016/0091-3057(82)90358-6
[l] Braithwaite, V. A., & Ebbesson, L. O. E. (2014). Pain and stress responses in farmed fish. OIE Revue Scientifique et Technique, 33(1), 245–253. Retrieved from http://www.scopus.com/inward/record.url?eid=2-s2.0-84904349137&partnerID=tZOtx3y1
[li] Sneddon, L. U. (2009). Pain perception in fish: indicators and endpoints. ILAR Journal / National Research Council, Institute of Laboratory Animal Resources, 50(4), 338–42. http://doi.org/10.1093/ilar.50.4.338
[lii] Braithwaite, V. A., & Boulcott, P. (2007). Pain perception, aversion and fear in fish. Diseases of Aquatic Organisms. http://doi.org/10.3354/dao075131
[liii] Chandroo, K. P., Duncan, I. J. H., & Moccia, R. D. (2004). Can fish suffer?: Perspectives on sentience, pain, fear and stress. In Applied Animal Behaviour Science (Vol. 86, pp. 225–250). http://doi.org/10.1016/j.applanim.2004.02.004
[liv] http://nypost.com/2016/07/10/dont-read-this-if-you-love-eating-fish/
[lv] http://www.scientificamerican.com/article/fishes-use-problem-solving-and-invent-tools/
[lvi] Elwood, R. W., Barr, S., & Patterson, L. (2009). Pain and stress in crustaceans? Applied Animal Behaviour Science, 118(3-4), 128–136. http://doi.org/10.1016/j.applanim.2009.02.018
[lvii] Broom, D. M. (2007). Cognitive ability and sentience: Which aquatic animals should be protected? Diseases of Aquatic Organisms. http://doi.org/10.3354/dao075099
[lviii] Broom, D. (2014). Sentience and animal welfare. Wallingford, Oxfordshire: CABI.
[lix] Elwood, R. W., & Adams, L. (2015). Electric shock causes physiological stress responses in shore crabs, consistent with prediction of pain. Biology Letters, 1–3. http://doi.org/10.1098/rsbl.2015.0800
[lx] Barr, S., Laming, P. R., Dick, J. T. A., & Elwood, R. W. (2008). Nociception or pain in a decapod crustacean? Animal Behaviour, 75(3), 745–751. http://doi.org/10.1016/j.anbehav.2007.07.004
[lxi] Elwood, R. W., & Appel, M. (2009). Pain experience in hermit crabs? Animal Behaviour, 77(5), 1243–1246. http://doi.org/10.1016/j.anbehav.2009.01.028
[lxii] Magee, B., & Elwood, R. W. (2013). Shock avoidance by discrimination learning in the shore crab (Carcinus maenas) is consistent with a key criterion for pain. The Journal of Experimental Biology, 216(Pt 3), 353–8. http://doi.org/10.1242/jeb.072041
[lxiii] Robertson, J. D., Bonaventure, J., & Kohm, A. (1995). Nitric oxide synthase inhibition blocks octopus touch learning without producing sensory or motor dysfunction. Proceedings: Biological Sciences, 261, 167–172. http://doi.org/10.1098/rspb.1995.0132
[lxiv] Mather, J. a. (2001). Animal Suffering: An Invertebrate Perspective. Journal of Applied Animal Welfare Science, 4(2), 151–156. http://doi.org/10.1207/S15327604JAWS0402_9
[lxv] Sherwin, C. M. (2001). Can invertebrates suffer? Or, how robust is argument-by-analogy? Animal Welfare, 10(SUPPL.).
[lxvi] Balcombe, J. (2009). Animal pleasure and its moral significance. Applied Animal Behaviour Science, 118(3-4), 208–216. http://doi.org/10.1016/j.applanim.2009.02.012
[lxvii] Griffin, D. R., & Speck, G. B. (2004). New evidence of animal consciousness. Animal Cognition. http://doi.org/10.1007/s10071-003-0203-x
[lxviii] Engel, A. K., & Singer, W. (2001). Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness. Trends in Cognitive Sciences. http://doi.org/10.1016/S1364-6613(00)01568-0
[lxx] Gallup, G. G. (1970). Chimpanzees: Self-Recognition. Science, 167(3914), 86–87. http://doi.org/10.1126/science.167.3914.86
[lxxi] Inoue-Nakamura, N. (1997). Mirror self-recognition in nonhuman primates: A phylogenetic approach. Japanese Psychological Research, 39(3), 266–275. http://doi.org/10.1111/1468-5884.00059
[lxxii] Reiss, D., & Marino, L. (2001). Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin: A case of cognitive convergence. Proceedings of the National Academy of Sciences, 98(10), 5937–5942. http://doi.org/10.1073/pnas.101086398
[lxxiii] Plotnik, J. M., de Waal, F. B. M., Moore, D., & Reiss, D. (2010). Self-Recognition in the Asian elephant and future directions for cognitive research with elephants in zoological settings. Zoo Biology, 29(2), 179–191. http://doi.org/10.1002/zoo.20257
[lxxiv] Prior, H., Schwarz, A., & Güntürkün, O. (2008). Mirror-induced behavior in the magpie (Pica pica): Evidence of self-recognition. PLoS Biology, 6(8), 1642–1650. http://doi.org/10.1371/journal.pbio.0060202
[lxxv] Langford, D. J., Crager, S. E., Shehzad, Z., Smith, S. B., Sotocinal, S. G., Levenstadt, J. S., … Mogil, J. S. (2006). Social modulation of pain as evidence for empathy in mice. Science (New York, N.Y.), 312(5782), 1967–1970. http://doi.org/10.1126/science.1128322
[lxxvi] Ben-Ami Bartal, I., Decety, J., & Mason, P. (2011). Empathy and pro-social behavior in rats. Science (New York, N.Y.), 334(6061), 1427–30. http://doi.org/10.1126/science.1210789
[lxxvii] da Costa, A. P., Leigh, A. E., Man, M.-S., & Kendrick, K. M. (2004). Face pictures reduce behavioural, autonomic, endocrine and neural indices of stress and fear in sheep. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society, 271(1552), 2077–2084. http://doi.org/10.1098/rspb.2004.2831
[lxxviii] Edgar, J. L., Lowe, J. C., Paul, E. S., & Nicol, C. J. (2011). Avian maternal response to chick distress. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1721), 3129–3134. http://doi.org/10.1098/rspb.2010.2701
[lxxix] Brosnan, S. F., & DeWaal, F. B. F. (2004). Monkeys Reject Unequal Pay. Nature, 425, 297–299. http://doi.org/10.1038/nature01987.1.
[lxxx] Horner, V., Carter, J. D., Suchak, M., & de Waal, F. B. M. (2011). Spontaneous prosocial choice by chimpanzees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108(33), 13847–13851. http://doi.org/10.1073/pnas.1111088108
[lxxxi] Waal. (1989). Peacemaking among primates. Cambridge, Mass: Harvard University Press.
[lxxxii] Bateson, M., & Matheson, S. M. (2007). Performance on a categorisation task suggests that removal of environmental enrichment induces “pessimism” in captive European starlings (Sturnus vulgaris). Animal Welfare, 16(SUPPL.), 33–36.
[lxxxiii] Brydges, N. M., Leach, M., Nicol, K., Wright, R., & Bateson, M. (2011). Environmental enrichment induces optimistic cognitive bias in rats. Animal Behaviour, 81(1), 169–175. http://doi.org/10.1016/j.anbehav.2010.09.030
[lxxxiv] Mendl, M., Brooks, J., Basse, C., Burman, O., Paul, E., Blackwell, E., & Casey, R. (2010). Dogs showing separation-related behaviour exhibit a “pessimistic” cognitive bias. Current Biology. http://doi.org/10.1016/j.cub.2010.08.030
[lxxxv] Bateson, M., Desire, S., Gartside, S. E., & Wright, G. A. (2011). Agitated honeybees exhibit pessimistic cognitive biases. Current Biology, 21(12), 1070–1073. http://doi.org/10.1016/j.cub.2011.05.017
[lxxxvi] Mendl, M., Burman, O. H. P., Parker, R. M. A., & Paul, E. S. (2009). Cognitive bias as an indicator of animal emotion and welfare: Emerging evidence and underlying mechanisms. Applied Animal Behaviour Science, 118(3-4), 161–181. http://doi.org/10.1016/j.applanim.2009.02.023
[lxxxvii] Burgdorf, J., & Panksepp, J. (2001). Tickling induces reward in adolescent rats. Physiology and Behavior, 72(1-2), 167–173. http://doi.org/10.1016/S0031-9384(00)00411-X
[lxxxviii] Balcombe, J. P. (1990). Vocal recognition of pups by mother Mexican free-tailed bats, Tadarida brasiliensis mexicana. Animal Behaviour, 39(5), 960–966. http://doi.org/10.1016/S0003-3472(05)80961-3
[lxxxix] Fichtel, C., & Kappeler, P. M. (2002). Anti-predator behavior of group-living Malagasy primates: Mixed evidence for a referential alarm call system. Behavioral Ecology and Sociobiology, 51(3), 262–275. http://doi.org/10.1007/s00265-001-0436-0
[xc] Manser, M. B. (2001). The acoustic structure of suricates’ alarm calls varies with predator type and the level of response urgency. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society, 268(1483), 2315–24. http://doi.org/10.1098/rspb.2001.1773
[xci] Duncan, I. J. H., & Wood-Gush, D. G. M. (1971). Frustration and aggression in the domestic fowl. Animal Behaviour, 19(3), 500–504. http://doi.org/10.1016/S0003-3472(71)80104-5
[xciB]  Zentall, T. R. (2013). Animals represent the past and the future. Evolutionary Psychology, 11(3), 573–590.
[xcii] Oller, D K., and Ulrike Griebel. Evolution of communication systems : a comparative approach. Cambridge, Mass: MIT Press, 2004. Print.
[xciii] Bekoff, Marc, Colin Allen, and Gordon M. Burghardt. The cognitive animal : empirical and theoretical perspectives on animal cognition. Cambridge, Mass: MIT Press, 2002. Print.
[xciv] Balda, Russell P., Irene M. Pepperberg, and Alan C. Kamil. Animal cognition in nature : the convergence of psychology and biology in laboratory and field. San Diego Calif: Academic Press, 1998. Print.
[xcv] de Waal, F. B. M., & van Roosmalen, A. (1979). Reconciliation and consolation among chimpanzees. Behavioral Ecology and Sociobiology, 5(1), 55–66. http://doi.org/10.1007/BF00302695
[xcvi] Kutsukake, N., & Castles, D. L. (2004). Reconciliation and post-conflict third-party affiliation among wild chimpanzees in the Mahale Mountains, Tanzania. Primates, 45(3), 157–165. http://doi.org/10.1007/s10329-004-0082-z
[xcvii] Fraser, O. N., & Aureli, F. (2008). Reconciliation, consolation and postconflict behavioral specificity in chimpanzees. American Journal of Primatology, 70(12), 1114–1123. http://doi.org/10.1002/ajp.20608
[xcviii] Palagi, E., Paoli, T., & Tarli, S. B. (2004). Reconciliation and Consolation in Captive Bonobos (Pan paniscus). American Journal of Primatology, 62(1), 15–30. http://doi.org/10.1002/ajp.20000
[xcix] Reinhardt, V., & Rossell, M. (2001). Self-Biting in Caged Macaques: Cause, Effect, and Treatment. Journal of Applied Animal Welfare Science, 4(4), 285–294. http://doi.org/10.1207/S15327604JAWS0404_05
[xcixB] Hebebrand, J., Exner, C., Hebebrand, K., Holtkamp, C., Casper, R. C., Remschmidt, H., … Klingenspor, M. (2003). Hyperactivity in patients with anorexia nervosa and in semistarved rats: Evidence for a pivotal role of hypoleptinemia. In Physiology and Behavior (Vol. 79, pp. 25–37). http://doi.org/10.1016/S0031-9384(03)00102-1
[xcixC] http://www.thepigsite.com/pighealth/article/212/thin-sow-syndrome/
[xcixD] Saeki, M., Sakai, M., Saito, R., Kubota, H., Ariumi, H., Takano, Y., … Kamiya, H. (2001). Effects of HSP-117, a novel tachykinin NK1-receptor antagonist, on cisplatin-induced pica as a new evaluation of delayed emesis in rats. Jpn J Pharmacol, 86(3), 359–362. http://doi.org/10.1254/jjp.86.359
[xcixE] Bradshaw, J. W. S., Neville, P. F., & Sawyer, D. (1997). Factors affecting pica in the domestic cat. Applied Animal Behaviour Science, 52(3-4), 373–379. http://doi.org/10.1016/S0168-1591(96)01136-7
[xcixF] Brimberg, L., Flaisher-Grinberg, S., Schilman, E. A., & Joel, D. (2007). Strain differences in “compulsive” lever-pressing. Behavioural Brain Research, 179(1), 141–151. http://doi.org/10.1016/j.bbr.2007.01.014
[xcixG] Hill, R. A., McInnes, K. J., Gong, E. C. H., Jones, M. E. E., Simpson, E. R., & Boon, W. C. (2007). Estrogen Deficient Male Mice Develop Compulsive Behavior. Biological Psychiatry, 61(3), 359–366. http://doi.org/10.1016/j.biopsych.2006.01.012
[xcixH] Holden, C., & Travis, J. (2010). Profile: Nicholas Dodman. Can dogs behaving badly suggest a new way to treat OCD? Science (New York, N.Y.), 329(5990), 386–387. http://doi.org/10.1126/science.329.5990.386
[c] Bekoff, M. (2006). Animal passions and beastly virtues: Cognitive ethology as the unifying science for understanding the subjective, emotional, empathic and moral lives of animals. Zygon, 41(1), 71–104. http://doi.org/10.1111/j.1467-9744.2006.00727.x
[ci] Proctor, H. (2012). Animal sentience: Where are we and where are we heading? Animals. http://doi.org/10.3390/ani2040628

7 comentarios:

  1. Excelente artículo, y contundente. Un gran trabajo de recopilación científica. Saludos

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  2. ¿Que pasa que no tengo acceso con mis cuentas a los enlaces? Blogger no me deja

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    1. Hay un error en las referencias, no hay que hacer click en [I] [II] [III] etc, sino buscar el nombre del artículo o entrar por el link del DOI, ejemplo: http://doi.org/10.1111/j.1467-9744.2006.00727.x

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  3. Entonces ¿cuál es el sentido de poner esos números romanos? Bueno, estoy más tranquilo. Muy buen articulo Drewjn.

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  4. Entonces ¿cuál es el sentido de poner esos números romanos? Bueno, estoy más tranquilo. Muy buen articulo Drewjn.

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  5. Los artículos los hago con word y de esa forma se ponen las referencias (al pegarlos quedan con hipervínculo pero no dirigen a ningún lado, debería sacarlos) me gustaría mucho que blogspot.com funcione de la misma forma que funciona wordpress.com que al hacer click en los números te lleve directo a la referencia pero no es así y funciona solamente para señalar que tal referencia hace alusión a tal estudio.

    Recomiendo utilizar ctrl + F para encontrar la referencia indicada de forma rápida.

    Gracias.

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